چگونگی تنفس ماهی در آب‏

چگونگی تنفس ماهی در آب‏

اگر ماهی را از آب بگیرید، خیلی زود به علت كمبود اكسیژن می میرد هیچ از خود پرسیده اید كه چرا این وضعیت بوقوع می پیوندد ؟ در حالیكه مقدار اكسیژن موجود در حجم معینی از آب تنها یك سیزدهم مقدار اكسیژن موجود درهمان حجم ار هوا است پس چرا وقتی در محیط جدید مقدار اكسیژن سیزده برابر می شود، ماهی به علت كمبود اكسیژن می میرد بدون شك این رویداد پی آمد عدم توانایی ماهی در وفق یابی با محیط تازه است
لذا بایستی به بررسی مكانیزمی در بدن ماهی بپردازیم كه قادر نیست از اكسیژن غنی هوا استفاده نماید اما می تواند مسئله بزرگ استخراج اكسیژن را كه به مقدار ناچیز در آب وجود دارد برای خود حل نموده و اكسیژن مورد نیاز خود را به این روش تأمین نماید.

یك ماهی صد گرمی رودخانه ای در حال استراحت حدود ۵ سانتی متر مكعب اكسیژن در ساعت احتیاج دارد، و وقتی فعالیت عادی خود را شروع نماید سه تا چهار برابر این مقدار اكسیژن نیاز دارد . اگر راندمان مكانیزم تنفسی آن در انتقال اكسیژن صد در صد باشد این ماهی بایستی در هر دقیقه ۱۵ تا ۳۰ سانتی متر مكعب آب را از سطح تنفسیش عبور دهد تا اكسیژن مورد نیاز خود را تأمین نماید.

جابجا كردن چنین مقدار اكسیژنی در هوا مشكل نیست ، اما در آب كار و فعالیت زیادی را می طلبد زیرا چگالی آب تقریبا هزار برابر هوا ، و غلظت و چسبندگیش هم حدود صد برابر است.

در انسان فقط یك الی دو درصد از اكسیژن دریافتی در ماهیچه ها برای كار شش ها مصرف می شود اما در ماهیان این مقدار بسیار بیشتر می باشد از طرفی سرعت انتشار اكسیژن در آب ۳۰۰ هزار برابر آهسته تر از هوا می باشد.

پس چگونه یك ماهی بر این مسائل غامض فائق می آید ؟ مسائلی كه بسیار عظیم تر از مسائل تنفسی مهره داران زمینی می باشد. و چرا ماهی در شرایطی بسیار آسان تر برای تنفس در روی زمین می میرد؟
قسمتی از جواب به این سوالات در ساختار مكانیزم تنفسی ماهی و طبیعت جریان روی آنها نهفته است آبشش های ماهی از یك سری از صفحات بدقت تقسیم شده تشكیل شده اند كه در نتیجه سطح زیادی را برای تماس با آب ایجاد می نمایند و آب در یك جهت از روی آنها عبور می نماید كه این با جریان كشندی در شش پستانداران تفاوت دارد.

زمانی كه ماهی از آب بیرون آورده می شود و در معرض هوا قرار می گیرد از دست رفتن پشتیبانی آب همراه با كشش سطحی سبب كوچك شدن شدید سطح آبشش ها می گردد كه نتیجه این عمل در اكثر موارد كاهش شدید دریافت اكسیژن و مرگ خواهد بود .
كل سطح تنفسی در تماس با جریان آب بین ماهیان مختلف متفاوت است و این منطبق با حجم فعالیت هر گونه ای از ماهیان می باشد . برای مثال در ماهیان بسیار فعال مانند ماهی خال مخالی این سطح بیش از ۱۰۰۰ میلی متر مربع برای هر گرم وزن بدن ماهی است كه از ده برابر سطح خارجی بدن ماهی بزرگتر است .

برای اندازه گیری راندمان مكانیزم استخراج اكسیژن از آب ، توانایی ماهی را در استخراج ۸۰ درصد اكسیژن محلول در آبی كه از سطوح برانش ماهی عبور می نماید مورد نظر قرار می دهند درصورتیكه بیشترین راندمان برای یك انسان كه بتواند با ورزش و تنفس شكمی یعنی تنفس از ته ششها كه این عمل در ورزش هایی مثل تای چی چوان و یوگا آموزش داده می شود فقط استفاده از ۲۵ درصد اكسیژن موجود در هوا امكان پذیر است .

چنین راندمان بالایی در ماهیان بوسیله ویژگی ضد جریان تأمین می شود . كه رابطه ای است بین جریان خون در بدن ماهی و جریان آب و مكانیزم قدرتمند پمپاژی كه بطور مستمر آب را از سطوح آبشش در تمام مدت چرخه تنفسی عبور می دهد.

جریان ضد جریان بین جریان خون و جریان آب

اصول جریان ضد جریان در بسیار از موارد مختلف در بدن جانوران اتفاق می افتذ كه بدین وسیله مبادله مؤثر مواد محلول یا گرما بین دو مایع در جریان بوقوع می پیوندد این چنین سیستمی از گذشته های دور بوسیله مهندسین در مكانیزم مبادله گرما كاربرد داشته است كسی كه برای اولین با اهمیت این پدیده را در فیزیولوژی حیوانات كشف كرد« ون دام » بود كه در سال ۱۹۳۸ چگونگی عمل این پدیده را در آبشش ماهیان شرح داد .

این پدیده بدین گونه است كه وقتی خون در جریان خروجی در آبشش ماهیان كه كاملا از اكسیژن تهی شده است با جریان آب پر از اكسیژن برخورد می نماید بر اثر كشش زیادی كه در اكسیژن آب وجود دارد ( بسیار بیشتر از خون همجوارش می باشد ) اكسیژن از آب به خون انتقال می یابد .
این راندمان بالا به همین ضد جریان بستگی دارد زیرا اگر ما بصورت تجربی جریان آب عبور كننده از آبشش ماهیان را برعكس نماییم استخراج اكسیژن از۵۱ درصد به ۹ درصد كاهش می یابد.

برای راندمان حداكثر ، لازم است دو محلول آب و خون با همدیگر تماس نزدیكی را حاصل نمایند و سرعت جریان هر یك نسبت به دیگری تنظیم شود .
فاصله ای كه در آن اكسیژن آب به گلبول های خون ماهی انتقال می یابد بسیار كوچك است زیرا گلبول های خون ماهی تقریبا به نازكی پهنای صفحات برانش ماهیان كه در آنها گردش خون و آب صورت می گیرد می باشند .

خارج از این صفحات آب از هر دو طرف عبور می نماید و همچنین رابطه ای بین ضربان قلب ماهی و فركانس تنفس ماهی وجود دارد كه بصورت یك مكانیزم واكنش دار حجم خون عبور كننده از برانش ها را تنظیم می نماید ضربان قلب معمولا از فركانس تنفسی آهسته تر می باشد و در بعضی موارد قلب با فازهای ویژه ای از سیكل تنفسی همزمان می شوند.

اما این همواره در كلیه گونه ها روی نمی دهد برای مثال در ماهی قزل آلا فركانس تنفس ماهی با ضربان قلب تقریبا مساوی است و به تدریج این دو فركانس خارج از این نظم می گردند هرچند كه قلب تمایل دارد كه وقتی دهان ماهی بسته است ضربه زند . و در سایر موارد اغلب ضربان قلب از فركانس تنفسی آهسته تر می باشد .

این چنین مكانیزمی این اطمینان را ایجاد می نماید كه همواره مقدار كافی آب برای تأمین اكسیژن خون ماهی در دسترس باشد و این بسیار مهم است زیرا حجم معینی از خون ماهی می تواند حدود ۱۰ تا ۱۵ برابر مقدار اكسیژنی را كه همان حجم آب حمل می نماید دریافت كند.

جریان مستمر از داخل آبشش ها

هنگامی كه یك ماهی نفس می كشد دهانش را باز می كند و آب را وارد دهانش می نماید و بعد از عبور آب از میان آبشش ها از حفره های آبششی به داخل شكافهایی كه وقتی سرپوش آبشش انبساط حاصل كرده و از بدن ماهی فاصله می گیرند ظاهرمی گردند وارد می شوند.

این جریان منقطع كه بداخل و خارج سیستم تنفس ماهی برقرار است این ایده غلط را می دهد كه آب در روی آبشش ها در جریان است شواهد توصیفی حقیقی تر از كار دستگاه تنفسی با ثبت تغییرات فشار در دو طرف آبشش با نشان دهنده های حساس كندانسور مانومتر حاصل گردیده است تجربیاتی كه با سه نوع ماهی آب شیرین انجام گردیده نشان داده اند كه بجز یك دوره بسیار كوتاه، همواره فشار داخل حفره دهان از فشار حفره های برانش بیشتر است و لذا این نتیجه حاصل می شود كه آب بدون انقطاع از روی برانش ها عبور می كند و به همین سبب استخراج اكسیژن از آب افزایش می یابد.

این مكانیزم بوسیله دو پمپ كه كمی از فازكارشان با هم متفاوت است ایجاد می گردد در ماهی فعالیت پمپاژ به علت تغییرات درحجم حفره ها كه بوسیله عمل عضلا ت تولیدمی شود انجام می گردد . البته مكانیزمی كه در برانش ها قرار دارند بسیار پیچیده تر از این شكل ساده است .
در طی فاز دم حفره دهان انبساط حاصل نموده و آب وارد دهان می شود و همزمان حفره های برانش انبساط حاصل می نمایند اما آب نمی تواند وارد دریچه های خارجی آن شود . زیرا پوسته دور لبه خارجی به صورت بك والو عمل می كند.

در طول انبساط حفره برانش ، فشار هیدروستاتیك از فشار داخل حفره دهان كمتر می شود و سبب می گردد كه آب در طول برانش ها رانده شود در این حالت حفره برانش بصورت پمپ مكش عمل می نماید در خلال فاز كم شدن حجم حفره دهان فشار داخل از فشار بیرونی همزمان كه دهان شروع به بسته شدن می نماید بیشتر می شود و عملا بسته شدن مجرا انجام می گردد .حتی در ماهیانی كه قادر به بستن دهان خود بطور كامل نمی باشند به علت وجود لوله غشائی نازك كه در لبهای بالایی و پائینی ماهی قرار دارند مجرا عملا بسته می شود در خلا ل این فاز افزایش فشار در حفره دهان بیشتر از حفره های برانشی می باشد و آب به عبور از برانش ها ادامه می دهد در این حالت حفره دهان بصورت یك پمپ فشار عمل می نماید.

در خلال تقریبا تمام سیكل تنفسی ، همواره فشار اضافی كه تمایل دارد آب را وادار به عبور از برانش و از حفره دهان به حفره های برانش نماید وجود دارد.

البته یك دوره بسیار كوتاه نیز وجود دارد كه اختلاف فشار بر عكس می شود و تمایلی برای ایجاد جریان در جهت عكس بوجود می آید. اما از آنجا كه این زمان بسیار كوتاه و اختلاف فشار بسیار كم است تحرك كند آب اجازه ایجاد جریان برعكس را نمی دهد . لذا در این صورت جریان آب مستمری در روی برانش ها تشكیل می شود كه جهت این جریان برعكس جهت جریان خون است لذا درصد بالایی از اكسیژن آب به گلبول های خون انتقال می یابد.

اما شكل جالب توجه مختلفی در این سیستم وجود دارند برای مثال در ماهیانی كه بصورت غالب شناگر می باشند، پمپ دهان بهتر توسعه یافته است . هر چند كه در بعضی موارد هیچ یك از دو پمپ كار نمی كند.

این زمانی است كه ماهی با شنا تحركات خود را ایجاد نموده است مثال خوبی در این مورد ماهی خال مخالی است كه اجبار دارد بطور مستمر شنا نماید تا جریان دائمی آب روی برانش هایش بر قرار باشد مثال دیگر كوسه پلنگی می باشد كه در خلال شنا پمپ هایش كار نمی كنند اما به محض اینكه بصورت ساكن درآید پمپ ها شروع بكار می نمایند.

ماهیانی كه اغلب یا تمام اوقات خود را در كف دریا سپری می نمایند دارای حفره برانشی بزرگتر كه با شعاعهای استخوانی اضافی تقویت می شوند می باشند و پمپ مكش آنها نیز بهتر تكامل یافته است.

ماهیانی مثل گربه ماهی آمریكائی (bullhead ) ، گورنارد ( gurnard ) ، دراگونت ( dragonet ) ،‌په لیس ( plaice ) و سایر ماهیان پهن از این نوع هستند. برای مثال در ماهی دراگونت (dragonet ) انبسلط حفره های برانشی تدریجی می باشد. لذا یك اختلاف فشار كم ثابت روی برانش ها تشكیل می شود.

در فاز انقباض ،آب از هر دو حفره حركت كرده و از دریچه های باریك حفره برانشی خارج می شود . در ماهیان پهن كه مدام روی یك طرف بدن خود قرار می گیرند وقتی در حال استراحت هستند و در كف اقیانوس بصورت مدفون شده در می آیند مسائل دیگر تنفسی ایجاد می گردد برای مثال برانش ها در هر دو طرف ماهیان په لیس ( plaice ) و كفشك ( sole ) توسعه یافته اند و بدون شك آب از هر دو حفره برانشی پمپ می شود.

در این حالت خطر ورود ماسه كف دریا و آسیب رساندن به برانش ها وجود دارد . لذا در این ماهی در فشار مشتق جریان برعكس نمی شود این بعلت كنترل عامل روی لوله های برانش می باشد كه از ورود كمترین جریان نیز جلوگیری می نماید.

لذا منطبق با عادات ماهیان ، ساختار برانش ها متفاوت می باشند . ماهیان كف زی عموما دارای سطوح برانش كوچكتر و مجاری خشن تری می باشند و مجاری از هزاران سوراخ ریز تشكیل شده اند كه در بین تارهای برانش قرار گرفته اند.
دو ردیف صفحه ای نازك كه در اطراف چهار قوس استخوانی در تمام مسیر در دو طرف ماهی انباشته شده اند تشكیل یك شبكه مشبك را می دهد كه در تمام دیواره های حلق ماهی جای دارد.

از آنجائیكه لبه های تارهای برانشی به علت ویژگی انعطافی اسكلت نگهدارنده اش به صورت اریب می باشد همواره لبه ها در تماس یكدیگرند و در نتیجه آب از شكافهایی كه بوسیله صفحات تارهای همجوار ایجاد شده اند عبور می نماید همین سطوح بالا و پائین تارها در حقیقت سطوح تنفسی را تشكیل می دهند سقوط همین چین های ثانویه موجب كم شدن سطح مبادله گاز ها و در نتیجه اختناق ماهی كه از آب خارج شده است می گردد هر چه این چین ها به یكدیگر نزدیك باشند آنها بهتر یكدیگر را پوشش می دهند برای مثال در ماهی خال مخالی ۳۹ تار در میلیمتر ، و در شاه ماهی ۳۳ تار در میلیمتر می باشد.

در ماهیانی كه حوالی سواحل زندگی می نمایند و تحت تأثیر جریانات كشندی قرار می گیرند ، مانند گاو ماهیان ،‌ چین های ثانویه خیلی فاصله دار هستند و ۱۵ رشته در میلیمتر است . انواع گونه های مختلف با توجه به تحت تأثیر قرار گرفتن در آبهای ساحلی دارای ساختار متفاوت می باشند .
شبكه هایی كه بوسیله برانش ها ایجاد گردیده اند بسیار باریك می باشند با یك نگاه به نظر می رسد كه ابعاد بسیار كوچك این شبكه ها اجازه عبور آب كافی با اختلاف فشار تنها یك سه هزارم اتمسفر را ( كه در بسیاری از گونه ها وجود دارد ) ندهند.

اما تعداد سوراخ ها آنقدر زیاد است كه آب كافی را عبور می دهند برای مثال در یك ماهی آب شیرین ۱۳۰ گرمی تعداد این سوراخ ها به ۲۵۰ هزار می رسد در سرعت های بالای جریان آب مقداری آب از بین لبه تارها قرار می نماید اما در حالت استراحت ماهی كل جریان برابر جریانی است كه از سوراخ ها عبور می نماید .
مقاومت سوراخهای برانش در تمام وضعیت های فعالیت ماهی یكسان نیست . بلكه متناسب با فعالیت ، انعطاف پذیر می گردد.
فیلمبرداری از مارماهیان جوان نشان داده است كه فاز مشخصی در چرخه تنفس ماهی وجود دارد و آن زمانی است كه لبه های رشته ها از هم باز می شوند و اجازه افزایش مدار كوتاه جریان را می دهند در خلال فعالیت پمپاژ ، فرآیند تحت الشعاع برانش در مقابل بار افزایش اختلاف فشار می باشد .
تماس بین لبه های تارها بوسیله انعطاف پذیری شعاع های برانش برقرار می گردد و هیچ قدرت ماهیچه ای برای مجزا كردن آنها وجود ندارد . انقباض عضلات وقتی فعال می شوند كه ماهی تحركات سرفه ای انجام می دهد در این وضعیت شیب فشار برعكس شده و برعكس شدن جریان آب موجب تمیز شدن برانش ها می گردد.

تنفس پوستی در آب

در بعضی از ماهیان ، مقداری از تبادل گاز در محیط آبی ، از طریق پوست صورت می گیرد . انتشار از طریق پوست نقش مهمی در تنفس ماهی در مرحله نوزادی دارد . برای مثال در نوزاد ماهیان سین برانچی فورم(مونوپتروس آلبوس) جنوب شرقی آسیا ، قبل از تکامل آبشش ها تنفس از طریق شبکه مویرگی تنفسی وسیع که درست در زیر سطوح بافت پوششی باله میانی ، باله سینه ای و کیسه زرده قرار دارد ، صورت می گیرد.

ذکر این نکته جالب توجه است که این ماهی ، آب بشتری را به سمت سطح عقب بدن به گردش در می آورد . این در حالی است که جهت جریان خون ، از سمت عقب به جلو بدن است.

بدین ترتیب جریان متقابل حاصل از آن برای بهینه کردن جذب اکسیژن در هنگام کاهش اکسیژن آب ، موءثر واقع می شود.

وجود تنفس پوستی به میزان قابل ملاحظه، در تعدادی از ماهیان بالغ ثبت و اندازه گیری شده است . اندازه گیری میزان تنفس پوستی در شش گونه ماهی استخوانی آب شیرین نشان داد که عمدتا” ، تنها نیاز پوست به اکسیژن ازاین طریق تأمین شده است . بنابراین ،در ماهی کاراس ، سوف زرد ، قزل آلای جویباری و قزل آلای قهوه ای پوست ، عامل تبادل اکسیژن مورد نیاز برای سایر بافتها نیست . فقط در ماهی بول هد سیاه فاقد فلس (ایکتاروس ملاس )، پوست به عنوان یک اندام کوچک تنفسی عمل می کند و در حدود ۵% نیاز به اکسیژن را فراهم می سازد. همچنین در ماهی پهن دریایی(پلورونکتس پلاتسا)، انتشار اکسیژن از طریق پوست ، با مصرف اکسیژن توسط این اندام مطابقت دارد.

نتیجه گیری:

آن چه گفته شد مختصر و ناچیزی از مكانیزم تنفس ماهی می باشد . هنوز مسائل متعددی در مورد چگونگی ارتباط جریان آب و خون در طول برانش ها و چگونگی استخراج اكسیژن از آب وجود دارند كه بایستی بررسی شوند ،‌بویژه در روی گونه های مختلف ماهیان و بایستی تحت شرایط متفاوت گونه های مختلفی را مورد بررسی قرار داد همچون مسائل متعددی كه بوسیله جانورشناسان تحت بررسی است .

و ناشناخته های فیزیكی و فیزیولوژیك هر روز روشنتر می گردد. دانش تاریخ و ساختار طبیعی حیوانات هر روز گسترده تر می شود . به امید روزی كه بشر بتواند از این شاهكارهای خلقت خداوند كپی صنعتی تهیه نموده و برای مثال با تهیه دستگاهی برای غواصان كه همچون برانش ماهیان بتواند اكسیژن را از آب استخراتج نماید محیط ناسازگار زیر دریا را با طبیعت انسان سازگاری دهد و انسان بتواند بهتر از آن بهره برداری نماید .

گردآوری و تدوین:

خدر دردی ئی – کارشناس ترویج گلستان

بیشتر بخوانید:

جابجائی و انتقال ماهیان

آماده سازی محل پرورش آبزیان (قسمت اول)

آماده سازی محل پرورش آبزیان (قسمت دوم)