رفتار و فیزیولوژی تولید صوت در ماهیان
بسیاری از گونه های ماهیان قادر به تولید صداهایی جهت ایجاد ارتباط با یکدیگر هستند. فرآیند ایجاد چنین صداهایی، بیشتر در ارتباط با اندام کیسه شنا، عضلات و ساختار اسکلتی مربوط به آن است. تنوع صداهای تولید شده در ماهیان نیز به نوع ساختار به کار رفته و هدف آن ماهی از ایجاد صدا، وابسته است. این توانایی شگفت آور ماهیان را، میتوان در جهت شناسایی و حفاظت از گونه های ماهیان و محلهای تولید مثل آنها شناخت و در سیاستهای مدیریتی به کار گرفت
مقدمه
در میان تمامی جانوران، صدا عاملی مهم جهت برقراری ارتباطات اجتماعی است. بسیاری از گونههای ماهیان، مکانیسم های توسعهیافتهای در انتشار صدا برای ارتباطات اجتماعی دارند. تاکنون بیش از ۸۰۰ گونه از ماهیان به عنوان ماهیان تولیدکننده صدا شناخته شدهاند. صداهای تولید شده توسط ماهیان بر دو نوع است؛ ۱- آواها: که بسیاری از ماهیان با ساختارهای خاص خودشان قادر به تولید آن هستند. این صداها با منظور و هدف خاصی تولید میشوند، و در مواردی مثل هشدار به شکارچیان و رقیبان، برقرای ارتباط با جنس مخــالف و بــه هنـــگام ترس مـورد استفاده قرار میگیرند. ۲- صداهای غیرعمدی: که در اثر فعالیتهایی مثل غذا خوردن، حرکتهای ناگهانی یا دستهجمعی ایجاد میشود، و صداهای گوشخراش، که از طریق مالش ساختارهـا و اجــزای اسکلتی بر روی یکدیگر ایجاد میشوند. تولید صدا در بیشاز ۵۰ خانواده از ماهیان غضروفی و استخوانی رخ میدهد. هدف از انتشار آواها میتواند ۱- پیامهای دورکننده (هنگامیکه شکار، بواسطه شکارچی تهدید میشود و مورد هجوم واقع میشود)، ۲- پیامهای جذب کننده جفت و همراهی، ۳- پیامهای دورکننده (برای رقیبان بر سر جفت یا غذا)، ۴- پیامهای همراهی و جذب گروه باشد.
تولید صداهای ناگهانی میتواند سبب ترساندن شکارچی و تردید آن شده و امکان فرار ماهی را فراهم آورد. حتی ممکن است سبب جذب شکارچیان بزرگتر شود؛ زمانی که شکارچی کوچکی شکاری را در دهان دارد، برای فرار از شکارچیان بزرگتری که جذب آن شدهاند احتمالاً شکار خود را رها خواهد کرد. تولید این صداها همانند علامت هشداری برای سایر افراد همنوع نیز میباشد که میتواند آنها را از حضور شکارچی آگاه سازد.
فیزیولوژی تولید صدا در ماهیان
کیسهشنا و عضلات صوتی
کیسه شنا اندامی است که در تنفس، تولید صدا و دریافت اصوات در برخی از ماهیان نقش دارد. ماهیان با استفاده از ماهیچه هایی که بر روی یا نزدیک کیسه شنا وجود دارند و عضلات صوتی، صداهای طبلمانند تولید میکنند. عضلات صوتی کیسه شنا ماهیان، سریعترین ماهیچه ها در میان ماهیچه های مهره داران بوده و دارای فیبرهایی با سازگاریهای متعدد بیوشیمیایی و ساختاری برای سرعت هستند. ماهیچه های صوتی به دو شکل اند: متشکل از رشته ها یا فیبرهای قرمز (دارای میتوکندریهای متعدد و محتوی گلیکوژن بالا) و فیبرهای سفید.
کیسه شنا در انواع مختلفی از صداهای تولیدشده توسط ماهیان نقش دارد. عضلات کیسهشنا که در تولید صوت بهکار گرفته میشوند به دو صورت درونی و بیرونی هستند؛ ماهیچههای صوتی درونی به طور کامل به دیواره کیسه شنا متصل شده اند. ماهیچه های صوتی بیرونی منشا متفاوتی دارند که از سایر اجزای اسکلتی منشا میگیرند. صداها اغلب به وسیله عملکرد اختصاصی ماهیچه های مخطط سریع منقبض شونده، تولید می شوند. صداها در برخی از گونه های ماهیان به صورت کاملا اختصاصی ست:
صداهای تولید شده به واسطه کیسه شنا، فرکانس پایه با رنج ۷۵ تا ۳۰۰ هرتز دارند، که به سرعت انقباض ماهیچهای مربوط میشود، این سرعت بسیار زیاد عضلات کیسه شنا، ناشی از سرعت استراحت بسیار سریع آنهاست. این ویژگی، از سازگاریهای متعدد مورفولوژیکی و بیوشیمیایی ناشی میشود؛ به عنوان مثال، وجود ایزوفرمهای پروتئین تخصصیافته منحصربه فردی که به فرآیند استراحت کمک میکند (ایزوفرم پاراآلبومین، که در واقع، آلبومین باند شده با کلسیم است و وزن مولکولی پایینی دارد)، غلظت بالای محتویات سلولی (میتوکندریهای بیشتر)، فیبرها و میوفیبریلهای نازکتر عضلات صوتی، شبکه سارکوپلاسیمی توسعهیافته پیچیده و نزدیکتر بودن آنها به رگهای خونی. مجموعه این ویژگیها، میتواند سبب جریان سریع متابولیتها و کلسیم شود.
مهرهها و اجزای اسکلتی
منطقه خلفی کیسه شنا، دراز و باریک بوده و به مهرههای شکمی متصل میشود. منفذ کیسه شنا به شکل قطره اشکی در هر طرف قرار دارد، و بخشی از بافت کیسه به دو قسمت از ناحیه پشتی متصل شدهاست. جفت عضلات صوتی از دیواره بالایی چشم (حدقه) تا وجه پیشین کیسه شنا در جلوی منفذ کیسه شنا کشیده شده اند. این عضلات ساختار حلزونی را ایجاد میکنند. میوفیبریلهای مرکزی به صورت مستقیم و خطی اند، در حالی که میوفیبریلهای پیرامونی بیشتر پیچخورده اند.
فرآیند تولید صدا در ناحیه ۶ مهره اول رخ میدهد. مهره های اول و دوم فاقد دنده هستند، اما هر کدام دارای استخوانهای بین عضلانیانــد که به کمــان عصبی متصـل می شوند. دو مهره اول دارای دنده های فوق عصبی هستند، که در تمام جهات قابلیت حرکت داشته و توسط یک تاندون انتهایی به کیسه شنا متصل میشود. دنده های فوق عصبی، دنده هایی هستند که در ابتدای ستون فقرات بوده و نسبت به دندههای دیگر، بالاتر قرار دارند. مهره سوم دارای یک صفحه استخوانی پهن است، که به کیسه شنا متصل شده و به چهارمین مهره متصل میشود. دنده ها از جسم مهره های ۳ تا ۵ و بخش کوتاه مهره ششم، مفصل می شوند. هر دنده دارای ۳ رباط است و در این بخش زردپیهایی هم وجود دارند که تشخیص آنها از رباطها مشکل است. به نظر می رسد، بخش جلویی-پشتی کیسه شنا به دلیل کمتر شدن ضخامت لایه پوششی نازک تر میباشد. باحرکات جلو و عقب دنده ها به طور همزمان، غشای خارجی کیسه شنا نیز به حرکت درمیآید. انقباضهای عضلات صوتی، استخوانهای درون ماهیچهای، دندهها و رباطهای کیسهشنا را به حرکت در میآورد. در طول دوره انبساط عضلات، رباطها و زردپیها به بازگرداندن مجموعه به حالت اول نقش دارند.
در مطالعه ای که بر روی ماهیان Carapid انجام شد مشخص شد: این ماهیان با مکانیسم پیچیده کیسه شنا صدا تولید می کنند، که شامل اجزای اسکلتی و رشته های ماهیچه ای صوتی خارجی با ساختار میوفیبری حلزونی خاصی است؛ وقتی ماهیچه های صوتی منقبض می شوند، کششی در قسمت قدامی کیسه شنا ایجاد و درنتیجه آن یک روزنه باریکی اتساع می یابد. زمانی که سیستم در حال کشش، رها می شود و روزنه متسع شده به حالت اولیه خود بازمی گردد صـدا تولید می شود.
مجاورت نزدیک اندام صوتی مازماهیها یا گورامیها به حفره فوق آبششی، که برای تنفس هوایی بهکار میرود، حاکی از آن است که این حفره مملو از هوا ممکن است رزونانس یا ارتعاش صدای تولید شده را افزایش میدهد.
در ماهیان با افزایش اندازه بدن فرکانس صوت تولید شده کاهش می یابد؛ چرا که نوسان صدا، تحت تاثیر مقاومت عضلات در برابر خستگی می باشد.
حفاظت و شناسایی ماهیان با استفاده از صداها:
ماهیان خانواده شوریده ماهیان را Drums (طبل) نیز می نامند که این نام آنها مشتق شده از صفت تولیدکننده صوت است که حاصل ارتعاش ماهیچههای متصل به کیسهشنا است. ماهیان این خانواده به علت توانایی شان در تولید صداهای کلاغ مانند و طبل مانند معروفاند. برای شناخت و شناسایی محل های تخم ریزی شوریدهماهیان و حفاظت از آنها میتوان از صداهایشان استفاده نمود. این ماهیان صداهای خاص گونهای دارند، که به رفتار تولید مثلی آنها مربوط میباشد. اغلب این صداها در فصل تولیدمثل تولید می شود و صداها از غروب آفتاب تا نیمه های شب به گوش میرسد. در پژوهشی، ماهی Kathla axillarisبه عنوان مطالعه موردی در نظر گرفته شد. در این ماهیان، افراد با تشخیص این صداها قادر به برقراری ارتباط به هنگام رفتارهای تولید مثلی و تخم ریزی بودند. این صداها میتواند شاخصی جهت تشخیص و شناسایی مناطق تخم ریزی این ماهیان باشد. البته این ماهیان به هنگام رفتارهای تهاجمی نیز صدا تولیـد می کنند. در این مطالعه مشخص شد اعضای این گونه قادر به تولید صداهای قوی، در محدوده کمتر از ۵۰ تا ۵۰۰ هرتز، به کمک عضلات خاص کیسه شنای خود میباشند.
در مطالعه جنس های (Holocentrus, Myripristis, Neoniphon, Sargocentron) از خانواده Holocentridae که از ماهیان تولید کننده صوت در مناطق مرجانی اند مشخص شد صداهای تولید شده در محدوده ۸۰ تا ۱۱۰ هرتزاند. بررسیهای بیشتر بر روی ماهی Holocentrus rufusنشان داد که صداها در نتیجه انقباض دوطرفه جفت عضلات قرار گرفته بر روی جمجمه و دنده های ردیف اول که به بخش جلـــویی کیسه شنا مرتبط اند تولید می شود. ســرعت انقباض ماهیچه هـا به ســرعت تحریک پایانه های عصبی آکسون های تحریک کننده و وضعیت عضلات صوتی بستگی دارد که فرکانس اساسی صدا را در این گونه ها تعیین می کند.
نتیجه گیری
انواع مختلفی از صداها در میان ماهیان وجود دارد، که به فیزیولوژی تولید آن بازمیگردد. در این زمینه، کیسه شنا و عضلات مربوط به آن نقش عمدهای ایفا میکنند. تولید صدا در ماهیان همانند سایر جانداران حایز اهمیت است. وجود ارتباط میان اعضای گونهها، به ویژه در ماهیانی که به صورت دسته جمعی زندگی می کند، حیاتی ست.
وجود آواهای خاص گونه ای میتواند در شناسایی و حفاظت گونه های مختلف ماهیان سودمند واقع شود. بسیاری از این ماهیان در فصول تولیدمثل، صداهایی برای برقراری ارتباط با جنس مخالف و قلمروطلبی تولید میکنند، فرآیند حفاظت از مناطق تولیدمثل آنها و ماهیان درحال تولید مثل، پیامی ست که این صداها برای انسان میتوانند داشته باشند.